National Institute of Agronomic Research Morocco - INRA Morocco

Overview: Argumes.Axe1 - Diversification du profile des variétés et porte-greffes du verger d'agrume



Leader: hamid Benyahia, National Institute of Agronomic Research Morocco - INRA Morocco

Team members: 3
Partner organizations: 8

Budget 2025
MAD :
0

Results: 11

  Axis Description
    
Résumé : Les méthodes d’amélioration génétique des agrumes sont très nombreuses et sont définies selon les moyens disponibles et les objectifs des sélectionneurs. La plupart des variétés commerciales utilisées dans les plantations d’agrumes marocaines sont issues d’une sélection clonale au sein d’une population de plants greffés ou de semis ou encore à partir des mutations naturelles. De ce fait, le manque d’une gamme de variétés et de porte-greffes, la diversification variétale est devenue la principale préoccupation des agrumiculteurs marocains d’une part et d’autre part, la création de nouvelles variétés constitue le fer de lance de l’amélioration génétique des agrumes à l’INRA Maroc. Les critères de sélection chez les agrumes sont très nombreux et ils diffèrent selon la nature du génotype ; des cultivars ou des porte-greffes. Pour les cultivars, la qualité des fruits est devenue le critère essentiel pour déterminer le prix du marché extérieur. Il s’agit des qualités organoleptiques (arômes, teneur en sucre et acidité) et des qualités pomologiques (coloration, calibre, facilité d’épluchage, aspermie). Ainsi qu’élargir la saison de maturation (cultivars à maturation précoce ou tardive), la production de fruits sans pépins et faciles à éplucher (pour les mandariniers). Pour les porte-greffes l’adaptation aux conditions pédoclimatiques (salinité, alcalinité, stress hydrique, etc.) et la tolérance aux pathogènes, constituent le premier objectif qui guide pour la sélection et la création des porte-greffes. Le présent axe de Recherche vise à répondre aux attentes de la profession, exprimée à différentes occasions (élaboration du plan national agrumicole, manifestations, journées d’information et de portes ouvertes, contacts directs, etc.). Ces attentes sont dictées par le souci de renouveler le verger marocain et de se conformer aux nouvelles normes du marché international. Pour atteindre ces grands objectifs, l’INRA, vu son patrimoine génétique et son expérience, est sollicité pour accompagner la profession et les organismes de développement pour faire face aux nombreuses contraintes qu’affronte le secteur agrumicol (vieillissement du verger, profil variétal limité, période de production limitée, conditions pédoclimatiques, etc.). À travers un programme de recherche cohérent, basé sur des méthodes conventionnelles d’amélioration génétique des agrumes notamment la sélection clonale, les techniques d’irradiation, les croisements dirigés ainsi que sur l’application des outils de la biotechnologie végétale en particulier, la culture de tissus et les marqueurs moléculaires. Le présent axe de recherche vise la mise à disposition du secteur, un matériel végétal performant (porte-greffes, variétés) pour augmenter le rendement à l’hectare, étaler la production, réduire la durée de mise à fruits et améliorer la qualité des fruits. Mots clés : Agrume, Amélioration génétique, variétés, porte-greffes, associations variétés/porte-greffes, germoplasme, diversité génétique, caractérisation moléculaire, sélection assistée par marqueurs Orientations stratégiques L’agriculture au Maroc a été toujours un secteur stratégique pour le développement socio-économique du pays. Depuis, l’indépendance du pays, le secteur agricole a connu de nombreux programmes de développement agricole et rural et de réformes structurelles pour permettre au pays d’assurer sa sécurité alimentaire et de contribuer dans la croissance économique du pays. Le contexte mondial marqué par la sécurité alimentaire, le changement climatique, la hausse des prix des produits agricoles, la responsabilisation des producteurs, la lutte contre la pauvreté a imposé au Maroc de revoir sa stratégie agricole dans un sens de mise à niveau, de restructuration et de redéfinition des missions. C’est dans cette perspective que la nouvelle stratégie de développement du secteur agricole, baptisée « Génération Green 2020-2030 » été élaboré, et ce, pour rendre l’agriculture le principal moteur de croissance de l’économie nationale dans les 10 à 15 prochaines années. Ceci avec des retombées importantes en termes de croissance du PIB, de création d’emplois, d’exportation et de lutte contre la pauvreté. Cette nouvelle stratégie se base sur deux principaux fondements, à savoir la valorisation de l’élément humain, en particulier les jeunes, et la poursuite de la dynamique de développement du secteur. En ce qui concerne le deuxième fondement, la nouvelle vision prévoit la consolidation des filières agricoles, en vue de doubler le PIB agricole et les exportations, d’améliorer les chaînes de distribution des produits, la qualité et l’innovation et de garantir une agriculture résiliente et durable. Cette stratégie vise le développement des filières agricoles en vue de doubler le produit intérieur brut (PIB) agricole et les exportations, en maintenant les efforts d’investissement, rationalisant les aides, en appuyant la compétitivité des exportations marocaines et en accélérant et valorisant la transformation des produits agricoles, ainsi qu’en qualifiant certaines filières à fort potentiel comme la filière des produits biologiques et celles des plantes aromatiques et médicinales. En termes de Recherche, la nouvelle stratégie « Génération Green 2020-2030 » prévoit une augmentation de 50 % du niveau de production des cultures et aussi l’inscription de 30 à 50 variétés. Parmi les filières prioritaires de cette nouvelle stratégie, la filière des agrumes reste un levier de développement socio-économique sur les plans régional et national et garantit plus de 120 000 emplois stables, 2,3 millions de tonnes par an, dont une quantité de 650 000 tonnes destinées à l’export, et génère un chiffre d’affaires de 3 milliards de dirhams par an. Malgré cette importance, le rendement des agrumes est de l’ordre de 18 t/ha reste très modeste par rapport à ceux réalisés dans d’autres pays producteurs. Dans ce sens, l’optimisation de la production agricole et l’instauration de bonnes pratiques passent inévitablement par la mise en place d’une recherche appliquée finalisée répondant aux différentes problématiques de l’agriculture régionale des points de vue technique et socio-économique. Ces problématiques doivent émaner des agriculteurs (utilisateurs des résultats de recherche) et des différents acteurs impliqués dans les filières de production agricole. Afin d’identifier et de hiérarchiser les contraintes de la filière des agrumes aussi bien au niveau national qu’au niveau régional, le CRRA de Kenitra a organisé un atelier avec tous ses partenaires régionaux et nationaux : représentants des établissements publics sous tutelle du Département de l’Agriculture et représentants des interprofessions agricoles. Ceci permettra, sûrement, de créer une harmonie et une synergie entre la recherche appliquée et le conseil agricole et, par conséquent, renforcer davantage la convergence entre les programmes de recherche agronomique et le développement agricole au niveau national et régional. Ainsi, bien que des acquis importants aient été réalisés en matière de recherche sur les agrumes en matière de variétés et porte-greffes, au niveau de la région et à l’échelle nationale, des attentes ont été exprimées par la profession et les organismes intervenant dans la filière des agrumes à savoir : • Manque de gamme de variétés de mandariniers aspermes et tardives • Manque de gamme de variétés de citronniers et d’orangers • Manque de variétés tardives et précoces pour la clémentine • Manque de variétés de clémentines tardives adaptées aux régions agrumicoles du Maroc notamment le Gharb • Manque d’informations précises sur le comportement des associations variétés porte-greffes pour la région • Manque d’information sur la nutrition de nouveaux porte-greffes • Présence de maladies virales suit à l’utilisation de matériel végétal non certifié • Écart de triage très élevé • Mauvaise gestion de l’irrigation • Dominance des variétés de cœur de saison (70 % de la production) engendrant une offre importante entre novembre et janvier et des difficultés de commercialisation ainsi que l’érosion de la rentabilité au cours de ces dernières années. Notons que les variétés précoces et tardives représentent respectivement environ 20 % et 10 % de la production agrumicole ; • Manque d’information sur la conduite technique des nouvelles variétés d’agrumes ; Il ressort donc que le manque de matériel végétal performant et adapté à certaines régions constitue une entrave majeure à surmonter pour arriver à une agriculture performante et compétitive. 1.2.2 Etat de l’art : L’amélioration génétique des agrumes est complexe à cause de nombreuses contraintes biologiques, parmi d’autres, la polyembryonie, la longueur de la phase juvénile, la stérilité gamétique, l’incompatibilité et l’absence de certains critères précoces de la plupart des caractères agronomiques (Ollitrault et al, 1999). Les méthodes d’amélioration sont très nombreuses et elles sont définies selon les moyens disponibles et les objectifs des sélectionneurs. Il s’agit notamment, de la sélection clonale, de l’hybridation sexuelle, des mutations induites et des manipulations de la ploïdie. Les méthodes traditionnelles d’amélioration des plantes consistent à manipuler - à un niveau déterminer de ploïdie - la variabilité qui existe déjà à l’intérieur des ressources génétiques de chaque espèce cultivée. À l’intérieur de ces limites, le sélectionneur cherche à modifier les fréquences de gènes, en tenant compte des méthodes de reproduction naturelle, afin d’obtenir les meilleurs avantages possibles du point de vue économique. Il en résulte de nouvelles lignées fixées, des hybrides ou des clones de meilleure qualité (Grosser, 2020). Au Maroc, le problème de manque d’eau, la salinité et d’alcalinité se pose dans plusieurs régions agrumicoles marocaines notamment : Souss, Gharb, Berkane et Tadla. En général, la méthode la plus pratique pour le contrôle de ces facteurs consiste à utiliser un porte-greffe tolérant. Dans ce sens, les porte-greffes d’agrumes varient dans leur tolérance vis-à-vis des contraintes abiotiques (Beniken et al 2013). Les porte-greffes diffèrent largement dans leurs aptitudes d’exclure le Cl - et le Na+ du greffon. Embleton et al., (1973) ont classé les porte-greffes selon leur concentration en ces deux éléments en se basant sur des résultats publiés antérieurement. Depuis, plusieurs autres travaux ont été publiés (Ream et Furr, 1976, Fadli et al. 2014 ; ait alaouad et al., 2016). En se basant sur ces résultats, il est difficile de faire un classement des porte-greffes selon leur tolérance à la salinité étant donné que des contradictions existent, probablement liées aux conditions de déroulement des expérimentations. Par ailleurs, les résultats d’évaluation de la tolérance aux sels de plusieurs hybrides appartenant au genre Citrus indiquent que c’est un caractère héréditaire (Ream et Furr, 1976). Cette variabilité intraspécifique entre les porte-greffes reste un objectif primordial à travers lequel le présent axe stratégique envisage la sélection et la création de génotypes résistants. D’autre part, le problème du calcaire total et du calcaire actif dans trois principales régions agrumicoles marocaines continues a monté et dépasse le seuil de tolérance des agrumes estimé à 8 % (Benyahia et al., 1998). En arboriculture, il est recommandé d’utiliser des variétés greffées sur des porte-greffes tolérants. Chez les agrumes, ce contrôle consiste à utiliser un porte-greffe tolérant capable de fixer les ions de fer dans les conditions d’alcalinité du sol (Benyahia et al., 2011). En termes de maladies virales et cryptogamiques, le viroïde de l’exocortis des agrumes (citrus exocortis viroid, CEVd) est responsable de l’écaillement de l’écorce de Poncirus trifoliata et du nanisme des arbres greffés sur ce porte-greffe ainsi que sur certains de ses hybrides, notamment les citranges (P. trifoliata x Citrus sinensis), mais aussi le limettier Rangpur (Roistacher, 1991). Ce viroïde entraîne un ralentissement de la végétation et une diminution de rendement des arbres, que ceux-ci soient greffés sur un porte-greffe sensible ou tolérant au CEVd. Au Maroc, la maladie a été identifiée depuis 1984 sur des arbres greffés sur l’oranger trifolié, le citronnier et le cédratier. L’évaluation récente du statut phytosanitaire des plantations d’agrumes a montré que l’exocortis est très répandu au Maroc (Afechtal et al, 2018). La caractérisation moléculaire du viroïde de l’exocortis (citrus exocortis viroid, CEVd) a été réalisée sur des isolats marocains qui ont été collectés dans la région du Gharb (Ouantar et al., 2018). La sélection de porte-greffes tolérants au virus de la tristeza a été réalisée dans de nombreux pays producteurs d’agrumes, mais dans certains cas, une sensibilité à d’autres maladies a été signalée, comme celle causée par l’exocortis (Najar et al., 2017). Par ailleurs, les maladies à Phytophthora notamment la gommose parasitaire sur le tronc constituent une contrainte sérieuse dans le verger marocain (Benyahia, 2007 ; Benyahia et al.,2017, 2020). Pour lutter contre cette maladie, l’utilisation de porte-greffes résistant est de grande importance (Vanderweyen, 1974, Benyahia et al., 2007). Sachant que le bigaradier a été utilisé comme porte-greffes suite à sa résistance acceptable a cette maladie, la sensibilité de ce porte-greffe vis-à-vis de la Tristesa, maladie virale dévastatrice a remis en cause sont utilisation. D’où la nécessité de rechercher d’autre porte-greffes d’agrumes de substitution au bigaradier ayant une résistance vis-à-vis des maladies virales notamment la tristeza et l’exocortis et aussi une résistance aux attaques de Phytophthora. La recherche de nouveaux porte-greffes performants pour différentes régions agrumicoles du Maroc reste une nécessité aussi bien pour une continuité que pour un développement de l’agrumiculture au Maroc. L’effet du porte-greffe chez les agrumes a été sujet de nombreuses recherches en Californie (Roose, 1996), en Espagne (Egea et al., 2004), au Maroc (Benyahia et al., 2012,2017,2020) ainsi que dans d’autres pays. Les porte-greffes affectent plusieurs caractères physiologiques des agrumes qui ont un effet sur la vigueur des variétés, la production, le fruit, la qualité du jus et surtout la tolérance aux maladies et aux contraintes abiotiques. Les résultats ont clairement démontré l’effet diversifié de différents porte-greffes dans différentes régions et conditions climatiques. Il ressort donc qu’il est déconseillé d’utiliser ou d’adopter un porte-greffe pour une région dont les résultats ont été obtenus dans d’autres régions sans une évaluation approfondie du comportement de tel porte-greffes dans les conditions locales. Dans ce sens, au Maroc bien que des associations variété porte-greffes ont été définit pour différente région, des informations concernant d’autres variétés notamment les nouvelles obtentions sont absentes d’où la nécessité d’installation d’autres essais pour définir des porte-greffes performants pour les nouvelles obtentions d’agrumes et ce ci pour les différentes régions agrumicoles. Les méthodes d’amélioration génétique des variétés et porte-greffes d’agrumes se focalisent généralement sur l’isolement et la sélection des mutations naturelles ou provoquées, la sélection nucellaire, l’hybridation ou par recours aux biotechnologies (Ollitrault et al., 1999 ; Handaji et al., 2020 ; Stitou et al., 2020). L’amélioration génétique des porte-greffes d’agrumes via le croisement sexué, a été utilisée au Maroc et a permis l’obtention de résultats intéressants par l’obtention de plusieurs hybrides issus de parents tolérants à la tristeza (Benyahia et al., 2019 ; Fadli et al., 2019 ; Lotfy et al., 2018). Ce pendant, cette approche reste une voie difficile. En effet, plusieurs facteurs limitent l’utilisation de cette voie entre autres : la polyembryonie, la stérilité mâle et femelle, l’auto-incompatibilité, la forte hétérozygotie ou encore la longueur de la phase juvénile. En outre, cette hétérozygotie importante conduit à une ségrégation de caractères dans leur descendance, ce qui réduit la probabilité d’obtenir des hybrides cumulant les caractères recherchés des deux parents. En revanche, l’hybridation somatique reste une voie très prometteuse pour l’amélioration des porte-greffes d’agrumes. En effet, elle permet de rassembler tous les gènes dominants de la résistance vis-à-vis des facteurs biotiques et abiotiques des deux parents indépendamment de leur degré d’hétérozygotie. Cette technique a été largement exploitée en Floride et au CIRAD et des résultats prometteurs ont été obtenus au niveau agronomique et les tolérances à certains agents pathogènes tels que la Tristeza et Phytophthora (Dambier et al., 2011 ; Chetto et al., 2019). Parallèlement, l’irradiation et la tripolarisation ont toujours joué un rôle fondamental dans la diversification variétale (Handaji et al., 2018, Aderdour et al., 2018). Ces techniques offrent la possibilité de modifier seulement un ou quelques traits spécifiques d’une élite cultivar et peut contribuer à l’amélioration des fruits sans perturber les exigences des consommateurs (Helaly et El-Hosieny, 2011). La combinaison des caractères désirables dépend du choix des parents à l’exception de l’aspermie qui repose sur trois facteurs d’origine génétique : - les remaniements chromosomiques (translocation, inversion et asynapsie) entraînent des stérilités gamétiques mâles ou femelles. La variété d’orange Valencia late présente une translocation hétérozygote (Iwamasa et al., 1988). Les irradiations ionisantes (rayons gamma) des graines ou des bourgeons permettent d’induire ce type de mutations structurelles en réduisant le nombre de pépins chez la clémentine Monréal ou obtenir des mutants totalement aspermes (Ollitrault, 1992). Des études de mutagenèse par irradiation ont été faites sur les Citrus sinensis et Citrus paradissi et les fruits obtenus sont aspermes (Handaji et al., 2008, Aderdour et al., 2019), - l’auto-incompatibilité combinée induit la parthénogenèse chez les agrumes. Tous les clémentiniers, à l’exception de Monréal, et tous les pamplemoussiers sont auto-incompatibles. Par conséquent, les fruits sont aspermes (Frost et Soost, 1968). - la triploïdie où les plantes possédant trois lots de chromosomes au lieu de deux (diploïdes) sont en effet connues pour présenter un fort niveau de stérilité tant pour les ovules que pour le pollen (Ollitrault et al., 1999 ; Handaji et al., 2008 ; 2020). Chez les agrumes existent quelques variétés triploïdes naturelles dont en particulier le citron vert à gros fruit (lime Tahiti) qui possède le niveau de stérilité très élevé. Le bassin méditerranéen est considéré comme étant une zone de diversification secondaire pour les agrumes, qui sont normalement originaires du Sud Est asiatique. La diversité du germoplasme agrumes repose pour partie sur la sélection au cours des siècles de mutants et d’hybrides naturels. A cela il faut rajouter tous les produits obtenus ces dernières décennies par de nouvelles méthodes de création variétale relevant du domaine des biotechnologies (hybridations somatiques, sauvetage in vitro de triploïdes). Le bassin méditerranéen est alors devenu le lieu de plus de 62 % des exportations d’agrumes frais. Le Maroc étant l’un des principaux pays producteurs d’agrumes dans cette région du monde, est appelé comme les autres pays, à préserver ses ressources génétiques, aussi bien les variétés performantes que les espèces sauvages et les plus anciennes, sources de diversité biologique. Il s’agira dans ce projet de l’analyse de la diversité du germoplasme d’agrumes à l’aide d’ISSR, SNP mais principalement de marqueurs moléculaires co-dominants dont les SSR. Jusqu’en 2001, il n’existait en effet que 16 couples d’amorces SSR spécifiques des agrumes et qui avaient été utilisés pour compléter une carte génétique sur la base d’une population d’hybrides intergénériques à Riverside, CA USA (Kijas et al., 1997). Seule une dizaine d’entre elles présentait les critères requis pour une étude de diversité génétique et avait été utilisée pour l’étude du genre Citrus. D’autres études de diversité ont été réalisées à l’aide de différentes méthodes : RAPD sur mandariniers au Brésil par Filho en 1998, VNTR-PCR sur orangers et mandariniers en Corse par Luro et ses collaborateurs en 1995, et aussi sur l’ensemble des agrumes par isozymes en Espagne par l’équipe de Navarro en 1996, ISSR, RAPD et RFLP en Californie par Fang et Roose, et puis par RAPD, SCAR et cpDNA par l’équipe italienne de Nicolosi en 2000. Depuis 2001, plusieurs travaux d’équipes internationales ont permis le développement de centaines d’autres amorces microsatellites, en particulier les travaux des chercheurs du CIRAD France et de l’INRA Corse auxquels l’INRA Maroc avait participé (Froelisher et al., 2007), mais aussi les travaux d’équipes espagnoles (IVIA), américaines, italiennes ou encore brésiliennes, qui permettent actuellement la caractérisation de l’ensemble du germoplasme d’agrumes. Par ailleurs, pour assister les programmes d’amélioration génétique des agrumes, les isoenzymes ont été les premiers outils utilisés dans différents laboratoires, essentiellement pour la distinction entre plants d’origine nucellaire et ceux d’origine zygotique, obtenus en vue de l’assainissement par voie nucellaire ou de la création variétale par reproduction sexuée. Du fait du nombre restreint de systèmes polymorphes exploitables, qui rend limitée l’exploration du génome, cette technique a été rapidement complétée par l’utilisation de marqueurs directs de l’ADN, qui eux sont en nombre quasiment illimité et sont indépendants du stade de développement de la plante ou de l’organe végétal analysé. Étant donnée leur grande efficacité, certains de ces marqueurs (RFLP, RAPD ou microsatellites) ont été employés dans des programmes aussi variés que l’étude des systèmes de reproduction, l’étude de l’organisation de la diversité génétique, la cartographie du génome, ou encore la caractérisation des nouvelles obtentions des agrumes (Lotfy et al., 2018 ; Lotfy et al., 2016a, 2016b). Les programmes d’amélioration ont largement exploité la diversité au sein des agrumes afin d’améliorer les caractères agronomiques ou pomologiques de certains génotypes, car le germoplasme d’agrumes referme une grande variabilité de résistance aux contraintes biotiques et abiotiques. En effet, le Maroc dispose d’une collection variétale agrumicole très riche et diversifiée, elle est considérée une source riche en ressources génétiques ayant un potentiel considérable pour le développement de variétés nouvelles permettant l’élargissement des périodes de production et d’exportation des agrumes (Birouk et al., 1996). En pratique, les ressources génétiques en conservation servent de matériel de base dans la création de nouvelles variétés ou de porte-greffes destinés à l’augmentation des rendements, l’amélioration de la qualité et le maintien de la biodiversité chez les espèces cultivées (Dotlacil et al., 2001). Elles peuvent servir également à la recherche de résistance ou d’adaptation à des stress biotiques (Phytophthora, Tristeza, xyloporose, mineuse des agrumes, etc.) ou abiotiques (froid, sels, calcaire, bore, etc.). La conservation des ressources génétiques aide à protéger des génotypes non multipliés et qui peuvent devenir intéressants avec le temps et peuvent servir pour des échanges de matériel génétique nécessaire à l’élargissement de la base génétique des espèces cultivées (Curk, 2014). Les descriptions pomologiques, morphologiques et de qualité de nos collections d’agrumes ayant déjà été réalisées, ce projet permettra de compléter ces données par l’apport des caractéristiques moléculaires et génétiques de certains groupes d’agrumes du germoplasme de l’INRA non encore analysés. Références bibliographiques Aderdour tarik, Najat Handaji, Najiba Brhadda, Najat Arsalane, Bouchra Ait El Aouad, Mohamed Mohib and Hamid Benyahia1. 2018. Effect of GammaRadiation on the Variability of Some Quality Criteria in SidiAissa Clementine. Annual Research & Review in Biology24(4): 1-10. Aderdour, T., Handaji, N., Brhadda, N., Gmira, N., El Aouad, B. A., Mahmoudi, K., Ennaciri, H., Hmimidi, A., Yacoubi, R., Mohib, M., & Benyahia, H.(2019). Optimization Of Genetic Variability Induction By Bud Irradiation Of The Fremont Mandarin. Plant Cell Biotechnology And Molecular Biology, 20 (17-18), 778-788. Afechtal M. 2018. Present status of virus and virus-like diseases of citrus in Morocco. Integrated Control in Citrus Fruit Crops IOBC-WPRS Bulletin. 132. p. 215–220. Anas Fadli, Ouiam Chetto, Abdelhak Talha, Rachid Benkirane, Raphaë Morillon and Hamid Benyahia. Characterization in Greenhouse Conditions of Two Salt Tolerant Citrumelo (Citrus paradisiMacf. x Poncirus trifoliata [L.] Raf.) Cultivars (2014). Journal of Life Sciences 8 (2014) 955-966 doi: 10.17265/1934-7391/2014.12.005. Beniken, L., Omari, F. E., Dahan, R., Van Damme, P., Benkirane, R., & Benyahia, H. (2013). Évaluation de l’effet du stress hydrique et du porte-greffe sur la clémentine Citrus reticulata Swingle var. Sidi Aissa. Journal of Applied Biosciences, 71(1), 5692-5704. Benyahia Hamid ; Chetto Ouiam ; Dominique Dambier ; Yann Froelicher (2012) : Mise au point des conditions de calogenèse, caulogenèse et rhizogenèse chez les porte-greffes d’agrumes à partir d’épicotyle : cas du citrange Troyer. Journal of Applied Biosciences. Vol. 60 : 4375 – 4387. Benyahia, H, Dalal Boudoudou, Talha Abdelhak, Hassan Benaouda, Allal Douira .2017. Effect of Citrus rootstocks and climatic conditions on populations of Phytophthora spin the soil in the Charb area (Morocco). Integrated Control in Citrus Fruit Crops IOBC-WPRS Bulletin Vol. 132, 2018 p. 231 Benyahia, H., 1998. Effet de la Salinité sur le Développement de la Pourriture Racinaire des Agrumes. Thèse de 3ème cycle. Univ. Cadi Ayyad, Faculté des Sciences Semlalia, Marrakech, Maroc. 170 Benyahia, H., 2007. Amélioration de la résistance des porte-greffes d’agrumes vis-à-vis des contraintes biotiques et abiotiques. Thèse de Doctorat. Univ. Sidi Mohamed Ben Abdellah, Fès, Maroc. 184 p. Benyahia, H., Beniken, L., Omari, F.E., Benazzouze, A., Handaji, N., Msatef, Y., Olitrault, P., 2011. Evaluation of the resistance of few citrus rootstocks to alkalinity by applying a faste test of screening. Afr. J. Agric. Res. 6: 780–784. Benyahia, H., Talha, A., Fadli, A., Chetto, O., Omari, F.E., Beniken, L., 2017. Performance of ‘Valencia Late’ Sweet Orange (Citrus sinensis) on Different Rootstocks in the Gharb Region (Northwestern Morocco). Annu. Res. Rev. Biol. 20 : 1–11. Birouk A., Tazi M., Mellas H., Maghnouj M., 1996. Rapport de Pays pour la conférence technique internationale de la FAO sur les ressources phytogénétiques. Leipzig, 1996. Bouchra Ait El Aouad, Anas Fadli, Tarik Aderdour, Abdelhak Talha, Rachid Benkiran and Hamid Benyahia.2016. Investigating salt tolerance in citrus rootstocks under greenhouse conditions using growth and biochemical indicators. Biolife an international quarterly journal of biology & life sciences ssn (online): 2320-4257. Curk, F. (2014). Organisation du complexe d’espèce et décryptage des structures des génomes en mosaïque interspécifiques chez les agrumes cultivés (Doctoral dissertation). Dambier D, H Benyahia, G Pensabene-Bellavia, YA Kaçar, Y Froelicher, Z Belfalah, B Lhou, N Handaji, B Printz, R Morillon, T Yesiloglu, L Navarro, P Ollitrault (2011) Somatic hybridization for citrus rootstock breeding: an effective tool to solve some important issues of the Mediterranean citrus Industry. Plant Cell Reports (11 January 2011), pp. 1-18. Dotlacil L, Stehno Z, Michalova A et Faberova I, 2001. Plant genetic resources and agri-biodiversity in Czech Republic. Paper presented to the : OECD Expert Meeting on Agri-biodiversity Indicators 5-8 November 2001 Zürich, Switzerland. Egea, J., Ruiz, D. et Martínez-Gómez, P. (2004). Influence du porte-greffe sur le comportement productif de l’abricotier « Orange Red » en conditions méditerranéennes. Fruits, 59 (5), 367-373. Embleton, T. W., W. W. Jones, C. K. Labanauskas and W. Reuther. 1973. Leaf analysis as a diagnostic tool and guide to fertilization. In The Citrus Industry. III. Reuther W. Div. Agric. Sci., Univ. California, Berkeley, CA, pp 183–210. Fadli, A., Talha, A., Lotfy, S., Grosser, J. W., Benkirane, R., & Benyahia, H. (2020, August). Controlled Hybridization of Citrumelo (Cirtus paradisi x Poncirus trifoliata) for Tolerance to Salinity and Phytophthora Diseases. In 2020 ASHS Annual Conference. ASHS. Fang D. Q. & M. L. Roose, 1997. Identification of closely related Citrus cultivars with Inter-Simple Sequence Repeat markers. Theor. Appl. Genet., 95 : 408-417. Filho H.D.C, M.A. Machado, M.L.P.N. Targon, M.C.P.Q.D.G. Moreira & J. Pompeu Jr., 1998. Analysis of the genetic diversity among mandarins (Citrus spp.) using RAPD markers. Euphytica, 102: 133-139. FroelicherY., D. Dambier, J.B. Bassene, G. Costantino, S. Lotfy, C. Didout, V. Beaumont, P. Brottier, A. M. Risterucci, F. Luro & P. Ollitrault, 2007. Characterization of microsatellite markers in mandarin orange (Citrus reticulata Blanco). Molecular Ecology Resources, Frost HB, Soost RK (1968). Reproduction des graines, développement des gamètes et des embryons. Dans : Reuther W, Batchelor LD, Webber HB (eds) The Citrus Industry, vol 2. University of California, Barkley, pp 290-324 Grosser, J., Gmitter, F., & Bowman, K. (2020). New Rootstocks in the Citrus Breeding Pipeline. EDIS, 2020. Handaji N, Arsalane N, Benyahia H, Ibriz M (2008) Identification de l’origine de gamètes parentaux diploïdes et mode de restitution nucléaire des hybrides spontanément triploïdes de mandariniers. Al Awamia 123/124 : 120-135. Handaji, N., Benyahia, H., & Benaouda, H. (2020). Sélection de nouvelles variétés de mandariniers triploïdes aspermes pour l’agrumiculture Marocaine. African and Mediterranean Agricultural Research Journal-Al-Awamia, (129). Helaly, M. N. M., & El-Hosieny, A. H. (2011). Effectiveness of gamma irradiated protoplasts on improving salt tolerance of lemon (Citrus limon L. Burm. f.). American Journal of plant physiology, 6(4), 190-208. Iwamasa M.. Nito N., Ling J.T., 1988. Intra and intergeneric hybridization in the orange subfamily, Aurantioideae. Proc. Ist int.Citr. Cong.. Goren and Mendel eds.. Philadelphie.. 123-130 Kijas J. M. H., M. R. Thomas, J. C. S. Fowler, M. L. Roose, 1997. Integration of trinucleotide microsatellite into a linkage map of Citrus, Theor. Appl. Genet.,94, pp. 701-706. Lotfy S, Benyahia H, Benazzouz A &Ezzoubir D., 2016a. Characterization by SSR markers of new Moroccan performant varieties of Mandarin and Orange.XIIIth International Citrus Congress, Foz do Iguacu, Brazil, September 18-23. Lotfy S, Fadli A, Talha A &Benyahia H., 2016b. Screening with SSR markers of conventional Citrus rootstock hybrids and identification of their origin parents. XIIIth International Citrus Congress, Foz do Iguacu, Brazil, September 18-23. Lotfy S., Benazzouz A.,& EzzoubirD.,2018. Identification of Moroccan Sweet Orange Variants with SSR and ISSR Markers. IVth International Symposium on Citrus Biotechnology, Uruguay. Luro F., F. Laigret, P. Ollitrault& J.M. Bove, 1995. DNA amplified fingerprinting (DAF), an useful tool for determination of genetic origin and diversity analysis in citrus. Hortscience, 30, pp. 1063-1067. Najar, A., Hamrouni, L., Bouhlal, R., JemmALi, A., JAmOUssi, B., & Duran-Vila, N. (2017). Viroid infection and rootstocks affect productivity and fruit quality of the Tunisian citrus cultivar Maltaise demi sanguine. Phytopathologia Mediterranea, 56(3), 409-420. Nicolosi E., Z. N. Deng, A. Gentile, S. La Malfa, G. Continella& E. Tribulato, 2000. Citrus phylogeny and genetic origin of important species as investigated by molecular markers. Theor. Appl. Genet., 100: 1155-1166. Ollitrault P, Jaquemond C, Dubois C, Luro F (1999). Les agrumes. In : Diversité génétique des plantes tropicales cultivées. Montpellier : Cirad : 89-111. Ollitrault P., X. Faure & F. Normand, 1992. Citrus rootstocks characterization with dark and leaf isozymes: application for distinguishing nucellar from zygotic trees. Ouantar M., Bibi I., Chebli B., Ait Friha A.T. and Afechtal M. 2018. Prospection et première caractérisation moléculaire de l’exocortis (Citrus exocortis viroid, CEVd) dans la région du Gharb. Revue Marocaine des Sciences Agronomiques et Vétérinaires. 6. p. 14–18. Ouiam Chetto, Hamid Benyahia P. Barantin Patrick Olitrault. Dominique Dambier (2019). Production and Molecular Characterization of New Citrus Hybrids Using Somatic Hybridization Coupled With Nuclear and Chloroplastic Microsatellite Markers. Acta Horticulture Doi: 10.17660/ Ream, C.L. and Furr, J. R., 1976. Salt tolerance of some Citrus species, relatives, and hybrids tested as rootstocks. J. Am. Soc. Hortic. Sci., 101 : 265-267. Roistacher, C. N. (1991). Graft-transmissible diseases of citrus : Handbook for detection and diagnosis. Food & Agriculture Org. Roose, M. L. 1996. Performance of 4 citrus scions on 21 rootstocks in California. Proc. Intl. Soc. Citriculture 1:141–144. Stitou, M., chetto, O., Talha, A., Handaji, N., Elbahloul, Y., Benkirane, R., & Benyahia, H. (2020). DNA content, morphological and molecular marker analysis for the evaluation of new mandarin hybrids. Plant cell biotechnology and molecular biology, 39-48. Tuzcu Ö, Çınar A, Göksedef MO, Özsan M, Biçici M (1984). Resistance of citrus rootstocks to Phytophthora citrophthora during winter dormancy. Plant Dis., 68 (6) : 502 - 505. Vanderweyen, A., 1974. La gommose à Phytophthora des agrumes au Maroc. Al Awamia 51: 83. Rapporter au moins 10 références récentes relatives à la thématique de l’axe Justification du projet (intérêt et originalité) La filière agrumicole constitue un levier de développement socio-économique sur les plans régional et national et garantit plus de 128 000 emplois stables, 2,3 millions de tonnes par an, dont une quantité de 650 000 tonnes destinées à l’export, et génère un chiffre d’affaires de 3 milliards de dirhams par an. Malgré cette importance, le rendement des agrumes est de l’ordre de 18 t/ha reste très modeste par rapport à ceux réalisés dans d’autres pays producteurs, et très variable à l’échelle nationale et dépend largement du choix du porte-greffe, de la variété, des régions et des conditions pédoclimatiques des régions de culture. En effet, la structure variétale des agrumes au Maroc est, essentiellement, composée de trois grandes variétés : les Navels, les Valencia Late et les Clémentines. Il existe, également, d’autres mutations spontanées, sélectionnées pour des caractères spécifiques qui apportent un progrès sensible au niveau de la qualité ou du rendement. Les progrès variétaux sur les agrumes résultent de la sélection clonale de mutations de bourgeons spontanées repérées en verger. L’évolution rapide du verger espagnol ces dernières années, en particulier pour les variétés précoces repose sur de tels mutants. Ils ont permis une amélioration qualitative très significative des produits précoces mis en marché se traduisant par une augmentation du volume des ventes. Cette évolution rapide des vergers espagnols avec des variétés de meilleure qualité, face à un risque de gel de la diversité variétale du verger marocain, est de nature à remettre en cause à terme la compétitivité de la filière agrume au Maroc. Pour que notre production soit compétitive au niveau des marchés internationaux, une diversification de notre panier variétale s’impose. Dans ce sens, l’innovation variétale dans le domaine des variétés et porte-greffes d’agrumes est un axe prioritaire pour lequel des stratégies et méthodes innovantes ont été développées par l’INRA durant ces dernières années. En effet, plusieurs nouveaux porte-greffes hybrides sont obtenus par croisement dirigé dont certains ont montré une résistance vis avis de la salinité. Des associations variétés porte-greffes performantes en termes de qualité et de production ont été définies pour les zones agrumicoles du pays. En outre, plusieurs hybrides de mandarinier diploïdes et triploïdes ont été obtenus dont 9 ont été inscrites et les autres en cours d’évaluations. Pour le groupe des orangers, cinq variant d’orangers ont été inscrites en plus d’une orange très précoce. La continuité de ces travaux de recherche reste donc une priorité pour le développement du secteur des agrumes au Maroc. En effet, à travers une équipe pluridisciplinaire et par le biais des croisements dirigés, les outils de la biotechnologie végétale notamment la culture de tissus et les marqueurs moléculaires en plus des techniques d’irradiation, ce projet vise une continuité du programme de création des nouveaux porte-greffes tolérants aux contraintes biotiques et abiotiques et la recherche d’associations variété/porte-greffes performantes en termes de production et de la qualité des fruits, pour différentes régions agrumicoles du Maroc. L’INRA dispose d’une collection importante de porte-greffes d’agrumes, parmi lesquels certains ont été introduits de l’étranger (USA, France) sous forme de semences et d’autres ont été créés par croisements dirigés par l’INRA. L’évaluation physiologique de ce germoplasme vis-à-vis des contraintes abiotiques et biotiques (salinité, alcalinité, stress hydrique, phytophthora, virus) est limitée, ce qui constitue une perte d’informations sur les parents pouvant être utilisés dans un programme de création de nouveaux porte-greffes par croisements dirigés ou par application des outils de biotechnologie végétale, notamment la fusion de protoplastes. Cette création variétale nécessite, de ce fait, le développement de tests suffisamment simples et rapides ainsi que la recherche de critères physiologiques pour permettre un tri en masses avant les essais de rendement et aussi un bon choix des parents à utiliser dans un programme de croisement dirigé. En matière de variétés, pour que notre production soit compétitive au niveau des marchés internationaux, deux critères doivent être pris en considération dans un programme d’amélioration génétique du groupe de mandarinier : la qualité du produit à savoir l’aspermie, la facilité d’épluchage, la régularité de l’écorce et la qualité organoleptique, d’une part, et l’étalement de la production par la sélection et la création de variétés très précoces et/ou très tardives, d’autre part. Ces deux critères constituent un objectif très important dans notre programme futur de sélection et de création par hybridation sexuée de nouvelles variétés de mandariniers et de clémentiniers. En ce qui concerne le groupe des orangers, le présent projet vise une diversification variétale dans ce groupe par la création et la sélection de variétés très précoces et/ou tardives. Par ailleurs, au Maroc, la sélection de nouvelles obtentions végétales a été basée uniquement sur des critères morphologiques ou agronomiques de grande importance. Ces méthodes de sélection sont généralement insuffisantes et nécessitent un temps et un échantillonnage considérables. De plus, il est bien connu que certains de ces caractères peuvent être grandement affectés par l’environnement et ne sont donc pas très fiables pour la description/protection des nouvelles obtentions. Les marqueurs du génome sont eux efficaces pour ce genre de tâche, car discriminatifs, non affectés par l’environnement et permettent de calculer la distance génétique entre lignées du germoplasme, même étroitement liées. Ces outils de marquage moléculaire de l’ADN (génotypage moléculaire, sélection assistée par marqueurs [SAM], cartographie de loci associée aux caractères quantitatifs d’intérêt agronomiques [QTL], etc.) sont désormais intégrés au niveau de notre Centre au système classique de description et de sélection des nouvelles obtentions d’agrumes de l’INRA, en vue de leur amélioration, identification et leur protection. En outre, bien que nous avons défini des associations variétés/porte-greffes performantes pour certaines régions agrumicoles, des données restent absentes pour d’autres variétés notamment certaines nouvelles obtentions de l’INRA d’où la nécessité de la poursuite de cette voie par l’installation d’autres essais dans différentes régions agrumicoles. La réussite de ce programme d’amélioration génétique des variétés et porte-greffes d’agrumes est en plus, il est conditionné par une meilleure gestion, évaluation et caractérisation pomologiques, biochimiques et moléculaires de notre germoplasme d’agrumes des collections de l’INRA. Ce germoplasme représente, en effet, la base de tout programme d’amélioration génétique des agrumes. Cette meilleure connaissance des ressources génétiques nous permet aussi de mieux raisonner nos schémas de création et de sélection assistée par marqueurs moléculaires aussi bien pour les variétés que pour les porte-greffes selon les objectifs visés. L’approche visée dans le présent projet va nous permettre de répondre à la stratégie de la génération verte 2020-2030 qui vise l’augmentation de la production et l’inscription de 30 variétés d’ici 2030. Nous pouvons donc, à travers ce projet, de contribuer dans cette stratégie d’une part par la sélection d’associations variétés/porte-greffes performantes en termes de production à l’échelle de l’hectare et d’autre part, contribuer dans le nombre de variétés qui seront inscrites d’ici 2030
  Atlas
    
  Results
    
Code Type Result Name Leader Co-leader Activities Commodity View
Argumes.Axe1.Diversification du p Résultat 1 : Des porte-greffes diploïdes résistants et/ou tolérants aux contraintes biotiques (Tristeza, exocortis, Phytophthora.) et abiotiques (salinité, alcalinité, stress hydrique, hydromorphie) sont obtenus par croisement dirigé et/ou sélectionnés hamid Benyahia 8
Argumes.Axe1.Diversification du p Résultat 2 : Des porte-greffes tétraploïdes résistants et/ou tolérants aux contraintes biotiques (Tristeza, exocortis, Phytophthora) et abiotiques (salinité, alcalinité, stress hydrique, hydromorphie) sont obtenus ouiam chetto 4
Argumes.Axe1.Diversification du p Résultat 3. De nouvelles variétés de petits fruits aspermes (triploïdes) à cycles variés sont obtenues par croisement dirigé et sauvetage in vitro d’embryon immature ouiam chetto 6
Argumes.Axe1.Diversification du p Résultat 4. De nouvelles variétés de petits fruits aspermes (diploïdes) à cycles variés sont obtenues par croisement dirigé ouiam chetto 4
Argumes.Axe1.Diversification du p Résultat 5. De nouvelles variétés de petits fruits aspermes (diploïdes) d’orange pigmentés, de citronnier et de pomelo à cycles variés sont obtenues par irradiation ouiam chetto 3
Argumes.Axe1.Diversification du p Résultat 6 : le germoplasme d’agrumes caractérisé au niveau moléculaire ouiam chetto 2
Argumes.Axe1.Diversification du p Résultat 7 : les nouvelles obtentions (variétés et porte-greffes) d’agrumes caractérisées ouiam chetto 2
Argumes.Axe1.Diversification du p Résultat 8 : Des associations variétés/porte-greffes performantes sont identifiées pour différentes régions agrumicoles hamid Benyahia 3
Argumes.Axe1.Diversification du p Résultat 9 : Les ressources génétiques d’agrumes de l’INRA sont gérées, caractérisées et informatisées ouiam chetto 5
Argumes.Axe1.Diversification du p Résultat 10 : De nouveaux produits à base des nouvelles obtentions d’agrumes sont obtenus. HOUMY Nadia 2
Argumes.Axe1.Diversification du p Résultat 11 : Matériel végétal authentique et indemne de virus et obtenu mohamed Afechtal 2
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